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　　2016年至2019年，“探索一號”考察船在馬里亞納海溝南部挑戰者深淵水深6980~10911m的11個沉積物采樣站位采集到了大量具有磁性的原生動物——深淵有孔蟲 R. bilocularis。R. bilocularis能響應南北極交替變化的外加磁場而被動旋轉定向，與已知的磁性微生物的特征相似。由于前人對于原生動物中磁性礦物的特征和來源知之甚少，中國科學院深海科學與工程研究所彭曉彤研究員團隊采用小型化原子磁力儀、低溫磁測系統、同步輻射X硬射線計算機斷層掃描、納米二次離子質譜等顯微原位分析手段對R. bilocularis開展了生物磁學和生物礦化方面的研究。結果表明R. bilocularis的磁性來源于其體內廢物球組織中散布的微米級的被有機質膜包裹的多孔狀八面體磁鐵礦（圖1）。現有的證據表明，R. bilocularis中的磁鐵礦可能為生物成因。這是第一個來自深淵環境的磁性原生動物的報道，為地球極端環境中的生物磁學的研究打開了一個新的窗口。 

圖1 有孔蟲R. bilocularis的磁鐵礦。(a) LM（光學顯微鏡）圖像顯示R. bilocularis具有鐵銹色外殼。(b) LM圖像顯示用孟加拉玫瑰紅染色的R. bilocularis腔室的新鮮球形組織stercomata（廢物球）和被染呈褐紅色的原生質。(c) 來自挑戰者深淵的R. bilocularis樹脂薄片的SEM（掃描電鏡）圖像顯示有孔蟲外殼（s）內密集分布的廢物球（b），磁鐵礦（m）包含在廢物球中。(d) 圖(c)中白色矩形所示區域被放大的SEM圖像，磁鐵礦（m）包含在黃框內的廢物球（b）中，拉曼分析位置用紅點標記。(e) R. bilocularis的NanoSIMS（納米二次離子質譜）元素分布圖，藍色=Si；綠色=Fe；紅色=Ti。(f) 含磁鐵礦的廢物球的拉曼光譜面分析。666 cm^-1、538 cm^-1、304 cm^-1（紅色）和1367 cm^-1、1582 cm^-1（藍色）分別表示廢物球中的磁鐵礦和有機碳。(g-i) 從R. bilocularis中分離的磁鐵礦的掃描電鏡二次電子圖像，顯示磁鐵礦具有自形的八面體晶型和多孔狀結構，L=含碳膜。(j) 圖1g中包裹磁鐵礦的含碳膜被放大的SEM圖像。L=含碳膜，M=磁鐵礦。(k) 圖1j中白色矩形區域的元素分布圖，綠色=C；紅色=Fe。比例尺a, b = 50 μm, c = 20 μm, d, e = 8 μm, f–i = 2 μm, j, k = 0.5 μm。

　　（1）有孔蟲對磁場的響應 

　　該研究中觀察到大量的R. bilocularis在外加磁場的作用下表現出不同程度的被動響應。基于1000個R. bilocularis的磁鐵礦的富集實驗結果顯示每個有孔蟲平均含磁鐵礦1020 ng。使用小型化原子磁力儀對31個R. bilocularis的單細胞磁偶極矩（M）進行測試，結果顯示其范圍為1.10×10^-14~1.51×10^-11 J/T。根據有孔蟲的M平均上限值計算，其磁能與熱能的比值率MB/k_BT為9.974×10⁴。 

　　（2）有孔蟲磁鐵礦的特征 

　　R. bilocularis的細胞內含有多個廢物球（圖1a, b）。掃描電子顯微鏡（SEM）、光學顯微鏡（LM）和共聚焦激光掃描顯微鏡（CLSM）的觀察顯示廢物球中散布多個大小不等的微米級顆粒（圖1c, d; 圖2c）。這些顆粒呈八面體，具多孔狀結構（圖1g-i）。二次離子質譜（NanoSIMS）和基于SEM的能量色散X射線光譜（EDX）顯示，這些顆粒主要由Fe和O組成（圖1e）。拉曼光譜分析進一步表明它們是磁鐵礦顆粒且被脂質膜包裹（圖1g, j, k; 圖3）。這與同步輻射相位襯度分析的結果一致，該實驗顯示廢物球內含完整的多孔狀磁鐵礦（圖2e）。因此，有孔蟲的磁性明顯來自于這些微米級的磁鐵礦顆粒。 

圖2 R. bilocularis的廢物球的同步輻射X硬射線計算機斷層掃描。(a) 廢物球的透射光顯微照片。廢物球(b)被放置在有磁鐵礦標準樣品(m₁)的金屬針尖(n)上，并用金顆粒(g)標記。(b) 圖2a中的綠色方框區域的SEM-EDX分析表征廢物球的元素分布。廢物球含磁鐵礦（m）和金紅石（紅點位置）。(c) 基于同步輻射X射線計算機斷層掃描（NanoCT）分析的有孔蟲廢物球（圖2a中的紅框范圍）的相位襯度圖像。有孔蟲磁鐵礦（m）的吸光度與標樣磁鐵礦（m₂）相似且小于金顆粒（g）。(d) 圖c中m標記的磁鐵礦的閾值分割三維重建圖像。(e) 圖2d中藍色線所示截面的三維重建圖像顯示了磁鐵礦內部的多孔狀結構。圖c-e的比例尺= 1 μm，其他=10 μm。 

圖3 R. bilocularis廢物球中的磁鐵礦(m)被脂類膜包裹。(a) 廢物球的反射光顯微照片。(b) 蘇丹IV染色的廢物球的CLSM圖像，脂類顯紅色。(c) 鬼筆環肽染色的廢物球的CLSM圖像，肌動蛋白顯綠色。(d) DAPI染色的廢物球的CLSM圖像，DNA顯藍色。(e) 圖b-d的耦合圖像。一個被脂類膜包裹的磁鐵礦顆粒被蘇丹IV染呈紅色。(f, g) 耦合圖像顯示被脂類膜包裹的磁鐵礦顆粒被蘇丹IV染呈紅色。磁鐵礦用箭頭和m標記。比例尺f = 5 μm，g = 10 μm，其他= 2.5 μm。 

　　（3）比較有孔蟲磁鐵礦與沉積物磁鐵礦 

　　有孔蟲廢物球中的磁鐵礦與周圍深淵沉積物中的磁鐵礦有以下四點主要區別。首先，有孔蟲磁鐵礦通常具有八面體晶型和多孔狀結構（圖1g-i），而環境沉積物中的磁鐵礦形狀不規則、表面光滑、顆粒較大。第二，有孔蟲磁鐵礦顆粒被有機物包裹，而周圍沉積物中的磁鐵礦顆粒不具有這一特征（圖1e-k）。第三，有孔蟲磁鐵礦的EDX分析表明其不含包裹體，而來自沉積物的磁鐵礦中存在硅酸鹽類、氧化鎂類和鉻鋁氧化物類包裹體，含有包裹體是熱液和巖漿磁鐵礦的共同特征。第四，低溫磁性測量系統（MPMS）得出的有孔蟲磁鐵礦的低溫轉變溫度（104 °K）低于來自沉積物的磁鐵礦（111 °K）。 

　　（4）有孔蟲磁鐵礦的來源 

　　非生物成因磁鐵礦的多孔狀結構一般發生在磁鐵礦赤鐵礦化過程中，或者是在固相還原赤鐵礦形成磁鐵礦的過程中。R. bilocularis中的磁鐵礦不含赤鐵礦，因此，與R. bilocularis磁鐵礦相關的多孔狀結構不可能來自于磁鐵礦的風化或赤鐵礦的還原過程。R. bilocularis磁鐵礦的八面體結構與沉積物中磁鐵礦的不規則形狀明顯不同，這也表明它們可能有不同的來源。由于有機物的參與而形成具有多孔結構的礦物也是生物誘導成礦的一個共同特點，SEM-EDX分析顯示多孔狀結構的形成可能是由于有機物參與磁鐵礦成礦過程形成的。R. bilocularis的磁鐵礦與周圍沉積物中的磁鐵礦之間的差異表明前者可能是在有孔蟲體內產生的。有孔蟲的磁鐵礦被脂質膜包裹，且具有與趨磁細菌產生的生物磁鐵礦相似的低溫轉變溫度。這些間接證據表明了有孔蟲的磁鐵礦可能是生物成因的。R. bilocularis內部細菌的高通量測序表明其體內不含趨磁細菌。大約0.09%的序列與鐵還原細菌Shewanella sp.相似，這些序列與從深海沉積物中分離出來的Shewanella piezotolerans WP3有94.47%的相似性。但是由S. piezotolerans WP3合成的磁鐵礦通常直徑為4-8 nm，明顯小于R. bilocularis，因此，在R. bilocularis中發現的磁鐵礦顆粒不可能是純細菌來源的。 

圖4 R. bilocularis磁鐵礦成因的概念模型。1）有孔蟲攝食含有鐵氧化物（Fe³⁺）的沉積物。2) 鐵還原細菌Shewanella sp. 將Fe³⁺還原為Fe²⁺。3) Fe²⁺被轉移到廢物球中。4) 形成含有機物的多孔狀磁鐵礦。紅色多邊形代表包裹磁鐵礦的有機質膜。

　　生物控制的礦化作用通常會產生形態單一、化學純度高、成鏈排列的磁鐵礦，而生物誘導的礦化作用（BIM）會產生大小不等、形態各異、非鏈排列的磁鐵礦。根據有孔蟲磁鐵礦脂質膜的存在，以及上述其晶體形態和化學特征，該研究認為其很可能是通過BIM在細胞內的微環境中形成的（圖4），不過不能完全排除磁鐵礦可能是來自周圍沉積物的可能性。不論R. bilocularis中的磁鐵礦是生物成因的還是來自于周圍的沉積物，它們對磁場的被動響應使它們成為在深淵環境第一種被報道的磁性原生動物。雖然R. bilocularis中的磁能也比外部熱能大，但這并不意味著這些有孔蟲一定具有趨磁能力。R. bilocularis中的磁鐵礦是否具有生理功能仍然是未知的。也許，這些有孔蟲可能利用磁鐵礦來感知地球的磁場或者調整細胞內的鐵平衡。下一步需要進行原位實驗和分子生物學實驗工作來驗證這些可能性。 

　　這一研究成果近期在國際知名地學期刊Geochemical Perspectives Letters在線發表，第一作者為楊浩博士研究生，通訊作者為彭曉彤研究員。共同作者來自中科院深海科學與工程研究所、英國國家海洋中心，加拿大阿爾伯塔大學、中科院地質與地球物理研究所、中科院高能物理研究所和中科院蘇州生物醫學工程技術研究所。 

　　主要參考文獻 

　　Yang, H., Peng, X.*, Gooday, A.J., et al. (2022) Magnetic foraminifera thrive in the Mariana Trench. Geochemical Perspectives Letters. 21, 23–27. https://doi.org/10.7185/geochemlet.2212